第 7 章 花
Flowers
花(flower)是被子植物(angiosperm)所特有的生殖器官，是被子植物区别于其他植物类群的标志性结构，因此被子植物又被称为有花植物(flowering plant)。花结构的产生对于被子植物的进化具有决定性的意义，也是被子植物如此繁盛，多样性极其丰富而居于进化树顶端的重要原因。
与根和茎不同，花是一种有限生长的结构，是植物体经过了充分的营养生长后产生的新器官。花起源于茎的顶端分生组织，在经历了有限的分裂后发生了终末分化，进而形成了花的各个部分。
经过传粉与受精作用，花的进一步发育将产生种子与果实，使植物体得以继续繁衍。
花在被子植物的个体繁衍与保持物种的遗传稳定中起到了重要作用，其形态结构一般在种内个体间是保守而稳定的，变异较小，因在生活史中存在时间较短而受环境因素的影响较小，而不同种植物的花在形态上的相似与差异往往反映了种间的演化关系，因而花的特征成为被子植物分类的重要依据。
花常因含有特殊的挥发油类而具有特异的香气，因此许多植物的花用于提取香料，例如玫瑰花油即是名贵的香料，主要用于制作香水。在日常生活中，花主要用于环境的装饰与点缀，少部分花可以食用，如梅花、桂花、槐花、茉莉花、萱草（黄花菜）等，很多植物的花粉与花蜜是常用的滋补性营养品。常用中药中有一部分是来自于花，以完整的花或花蕾入药的如金银花、红花、洋金花、月季花、丁香、辛夷、槐花等，以整个花序入药的如菊花、旋覆花，以花粉入药的如松花粉、蒲黄，以花柱入药的如番红花。
7-1 花的基本结构及其多样性（Basic Structure and Diversity of Flowers）
关于花结构的本质，比较一致的观点倾向于将花看作一个节间缩短的变态短枝，花的各部分从形态、结构来看，具有叶的一般性质。首先提出这一观点的是德国的诗人、剧作家与博物学家歌德（Goethe 1749-1832），他认为花是适合于繁殖作用的变态枝。这一观点得到了化石记录以及很多系统发育与个体发育证据的支持，并且能较好地解释多数被子植物花的结构，因而延用至今。一朵完整的花包括了六个基本部分，即花梗（pedicel）、花托（receptacle）、花萼（calyx）、花冠（corolla）、雄蕊群（androecium）和雌蕊群（gynoecium） 。其中花梗与花托相当于枝的部分，其余四部分相当于枝上的变态叶，常合称为花部(flower parts)。一朵四部俱全的花称为完全花(complete flower)，缺少其中的任一部分则称为不完全花(incomplete flower)。
1、花梗与花托(Pedicels and Receptacles)
花梗或称花柄是花和茎相连的短柄，其结构类似于茎的初生结构。花梗有长有短，也可有分枝，在某些情况下花梗也会缺失成为无梗花。花托是花梗的顶端部分，一般略呈膨大状，花的其他各部分按一定的方式排列在上面，由外到内（或由下至上）依次为花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。花托的形状随植物种类而各异（图7-1），有的伸长呈圆柱状如玉兰；有的凸起如覆碗状如草莓；很多蔷薇科植物的花托中央部分向下凹陷并与花被、花丝的下部愈合形成盘状、杯状或壶状的结构，称为被丝托或托杯（hypanthium，以前称为萼筒），如珍珠梅、桃、蔷薇等；有的花托膨大呈倒圆锥形，如莲。有的花托在雌蕊群基部向上延伸成为柄状，称雌蕊柄，如落花生的雌蕊柄在花完成受精作用后迅速延伸，将先端的子房插入土中，形成果实，所以也称为子房柄。
图7-1 花托的形态变化
2、花萼与花冠(Calyx and Corolla)
花萼与花冠是不育的变态叶，由扁平状瓣片组成，常合称为花被(perianth)，着生在花托的外围或边缘部分，在花中主要是起保护作用，而色泽鲜艳、气味芳香并能分泌蜜汁的花被则明显具有吸引传粉动物的功能。花萼、花冠均存在的花称为两被花或重被花(dichlamydeous flower)，如番茄、山桃等。仅一轮花被或花被2-多轮，但内、外瓣片在色泽等方面并无区分的的花称单被花(monochlamydeous flower)，如玉兰、百合等，其每一瓣片称花被片(tepal)。也有花被完全不存在的称为无被花(achlamydeous flower)或裸花(naked flower)，如杨、柳等。花瓣数目较通常多出很多，常形成多轮的称为重瓣花（double flower）,例如月季、牡丹等很多人工选育出的重瓣花卉品种。
花萼(Calyx)
花萼是一朵花中所有萼片(sepal)的总称，包被在花的最外层。萼片多为绿色而相对较厚的叶状体，内含稍分枝的维管组织与丰富的绿色薄壁细胞，但很少有栅栏组织与海绵组织的分化。在有的植物中，花萼可能特化成大而有鲜艳颜色的瓣状萼（类似花瓣），如乌头、白头翁。委陵菜、草莓、棉等的花除花萼外，外面还有一轮绿色的瓣片，称副萼（calycle或epicalyx），相当于花的苞片。
萼片在多数情况下是各自分离的，称为离生萼(aposepalous)，如毛茛、黄连；有时萼片全部或部分联合在一起，则称为合生萼(synsepalous)，如黄芪、黄芩，联合的部分称萼筒或萼管，上端分离的部分称萼齿或萼裂片；花凋谢时花萼不脱落而随同果实继续发育的称宿存萼(persistent)，如茄、柿、番茄、芍药等。在菊科植物中，萼片退化形成冠毛(pappus)以帮助果实的传播，例如蒲公英的果实。
花冠(Corolla)
花冠是一朵花中所有花瓣(petal)的总称，位于花萼的上方或内方，排列成一轮或多轮，多具有鲜亮的色彩，与萼片比相对较薄，结构与萼片相似而缺少叶绿体。花瓣的鲜艳色彩主要来源于细胞中的有色体与液泡中的花青素类色素（类黄酮）。在含有色体时，花瓣常呈黄色、橙色或橙红色；而含花青素的花瓣常显红、蓝、紫等色(主要由液泡内细胞液的酸碱度所决定)。二者的结合使被子植物的花色彩缤纷，二者都不存在时花瓣则呈白色。花瓣的表皮细胞内常含有挥发油，使花发出各种特殊的香气。花瓣基部常有蜜腺存在，可以分泌蜜汁以吸引昆虫。
花瓣在很多情况下是同型的，例如毛茛、海棠、山桃的花，花瓣的形状、大小相同，称为整齐花（regular flower）。但在有些类群中，花瓣常发生明显的分化，例如豆科植物豌豆、黄芪等的花瓣分化为形态大小不等的旗瓣、翼瓣与龙骨瓣，兰科植物的内轮花瓣中有一片特化为大而美丽的唇瓣等，这种类型的花称为不整齐花(irregular flower)。有的花瓣上延伸出或长或短的管状突起，称为距(spur) ，如紫花地丁、耧斗菜、凤仙花等。有的植物花瓣分化为檐部(limb)与瓣爪(claw)两部分，即花瓣上部扩大形成檐部，花瓣基部狭缩形成瓣爪，例如石竹、油菜的花。有时花瓣会特化为特殊形态的蜜叶而失去原有的形态，例如乌头属植物的花瓣。在某些植物的花中，在花瓣和雄蕊之间存在着额外的花瓣状或冠状附属结构，称为副花冠（corona）,例如马利筋、水仙的花。
与萼片相似，花瓣也可能彼此分离或相互联合，花瓣分离的花称离瓣花(choripetalous flower)，如玫瑰、当归；花瓣联合的花称合瓣花(synpetalous flower)，联合的部分称为花冠管，上端分离的部分称为裂片，如牵牛、丹参等。
花瓣的形态、排列与联合情况的不同常使花冠形成多种特定的形状，成为某些分类群的明显特征而具有鉴别意义。以下是一些常见的花冠类型（图7-2）：
十字花冠(cruciform)：花瓣4，具爪，排列成十字形（瓣爪直立，檐部平展成十字形），为十字花科植物的典型花冠类型，如二月蓝、菘蓝等。
蝶形花冠(papilionaceous)：花瓣5，覆瓦状排列，最上一片最大，称为旗瓣；侧面两片通常较旗瓣为小，且与旗瓣不同形，称为翼瓣；最下两片其下缘稍合生，状如龙骨，称龙骨瓣。常见于豆科植物如黄芪、甘草、苦参等。
唇形花冠(labiate)：花冠下部合生成管状，上部向一侧张开，状如口唇，上唇常2裂，下唇常3裂。常见于唇形科植物如薄荷、黄芩、丹参等。
高脚碟形花冠(salverform)：花冠下部合生成狭长的圆筒状，上部忽然成水平扩大如碟状。常见于报春花科、木犀科植物如报春花、迎春花等。
漏斗状花冠(funnelform)：花冠下部合生成筒状，向上渐渐扩大成漏斗状。常见于旋花科植物如牵牛、打碗花等。
钟状花冠(companulate)：花冠合生成宽而稍短的筒状，上部裂片扩大成钟状。常见于桔梗科、龙胆科植物如桔梗、沙参、龙胆等。
辐状或轮状花冠(rotate)：花冠下部合生形成一短筒，裂片由基部向四周扩展，状如轮辐。常见于茄科植物如西红柿、马铃薯、辣椒、茄、枸杞等。
管状花冠(tubular)：花冠大部分合生成一管状或圆筒状。见于菊科植物如向日葵、菊花等头状花序上的盘花（靠近花序中央的花）。舌状花冠(ligulate)：花冠基部合生成一短筒，上部合生向一侧展开如扁平舌状。见于菊科植物如蒲公英、苦荬菜的头状花序的全部小花，以及向日葵、菊花等头状花序上的边花（位于花序边缘的花）。
图7-2 花冠的常见类型
花被的卷迭式（Aestivation of the Perianth）
花被各片之间的排列方式称为花被卷迭式（图7-6），是因种而各异的花部特征，在花蕾刚刚绽开时较为明显，常可用作分类依据。常见的花被卷迭式包括以下几种类型：
图7-3 花被的卷迭式
镊合状(valvate)：花被各片边缘彼此接触而不互相覆盖，若各片边缘内弯称内向镊合状，若各片边缘外弯称外向镊合状。
旋转状(contorted)：花被片的一边覆盖相邻被片，另一边则被另一相邻被片所覆盖。
覆瓦状(imbricate)：与旋转状相似，但各被片中有一片或两片完全在外，另有一片完全在内。若花被为5片，其中2片完全在外，2片完全在内，另1片一边在外一边在内，则称为重覆瓦状。
3、雄蕊群与雌蕊群(Androecium and Gynoecium)
雄蕊群与雌蕊群是一朵花中的可育部分，通过减数分裂而分别产生雄、雌配子体（花粉与胚囊），进而通过传粉、受精作用而完成有性生殖过程，是花的生殖功能的主体。
多数植物的花同时具有雄蕊群与雌蕊群，称为两性花(bisexual flower)；缺少其中之一的花称为单性花(unisexual flower)，仅具雄蕊群的称为雄花，仅具雌蕊群的则称为雌花；二者全缺的称无性花或中性花(asexual flower)。同一植株上兼有雌花和雄花的称为雌雄同株(monecious)，如黄瓜；雌花和雄花分别生于不同植株上的称为雌雄异株(diecious)，如杨；同一植株上两性花和单性花都存在的称为杂性同株(polygamo-monoecious)，如槭、柿等。
雄蕊群（Androecium） 一朵花中所有雄蕊(stamen)的总称，位于花被的内方或上方，一般直接生于花托上，也有基部着生于花被上的。
雄蕊由花丝(filament)和花药(anther)两部分组成(图7-4)。花丝是一个细长的具有单脉的柄状结构，顶端与花药相连。花药是产生花粉的结构，由4个花粉囊组成，少数为2个，中间由药隔分为两半。花药与花丝上都有气孔分布。花药在成熟时通常自动开裂，释放其中的成熟花粉。花药壁的基本结构由表皮、药室内壁、中层与绒毡层(图7-5)组成，其中绒毡层是一层特殊的分泌细胞，为花粉的发育提供了必须的营养物质与结构成分（如组成花粉外壁的主要物质孢粉素），在花粉发育后期逐渐解体；药室内壁的细胞在花粉成熟时常发生不规则的带状次生壁增厚，有助于花粉囊的裂开。在有些植物中，裂口是在花药的侧面或顶端形成的一个孔。
图7-4 雄蕊的结构
图7-5 百合花药的横切面
花粉(pollen)的发育过程经历了染色体的减数分裂(图7-6)，因而成熟的花粉是一个单倍体。花粉的传播依赖于特定的媒介并因种而异，被子植物在漫长的进化过程中逐渐形成了特定的传粉方式并发展出特化的花部结构与之相适应。多数被子植物依靠动物进行传粉，这类植物一般有大而美丽的花冠，并为传粉动物提供芳香的气味与花蜜，是在自然适应过程中建立的互惠关系。以蜜蜂、蝶类等昆虫传粉的植物种类较多，称为虫媒植物；有些特殊植物依赖鸟类（鸟媒）或哺乳类动物（如蝙蝠）进行传粉。还有一些植物依赖于风力进行传粉，称为风媒植物，这些植物的花往往较小而缺乏色彩，且花被退化，花粉众多，例如禾本科与杨柳科等植物均是典型的风媒植物。少数的水生植物依赖水流进行传粉，称为水媒植物。
图7-6 花药与花粉的发育
成熟的花粉可能单个存在或多个集合在一起而形成复合花粉。花粉粒具有二层壁，内壁薄而柔软，主要由纤维素与果胶组成，外壁厚而坚硬并形成各种不同的纹饰，主要成分为孢粉素。花粉的有些部位缺少外壁，是花粉萌发时花粉管伸出的开口，称为萌发孔，常根据其形状将花粉分为三个主要类型：一是萌发孔的长轴小于短轴的2倍而呈短孔或圆孔状，称为具孔花粉(图7-7A)；一是萌发孔的长轴超过短轴的2倍而呈沟槽状，称为具沟（槽）花粉(图7-7B)；另一种类型是外壁向内凹陷形成沟槽而在沟槽内形成短的萌发孔，称为具孔沟花粉(图7-7C)。一般双子叶植物多具有3沟或3孔沟花粉，单子叶植物则以单沟或单孔花粉（禾本科）较为常见。有些植物的花粉不具萌发孔，如百合科的菝契属、大戟科的巴豆属等。花粉的形态与外壁纹饰等特征经常被用于种的鉴别与比较，并形成一个专门的学科—孢粉学（palynology）。多数被子植物（约70%）的成熟花粉由两个不均等细胞组成，大的为营养细胞，小的为生殖细胞，这种类型的花粉称为2-细胞花粉(图7-8A)，在花粉管萌发后，生殖细胞迁移入花粉管并进一步分裂为两个精细胞（精子）(图7-9)。另一种类型的花粉在成熟时生殖细胞即已完成分裂，因而成熟花粉由营养细胞与两个精细胞组成，称为3-细胞花粉，这种类型的花粉存在于少数被子植物中(图7-8B)。
图7-7 花粉的扫描电镜图
图7-8 成熟花粉的类型
图7-9 电镜下的花粉与花粉管
花药在花丝上的着生方式与开裂方式有时也作为分类的辅助依据(图7-10)。
图7-10 花药的着生与开裂方式
花丝除一般细长如丝外，也有扁平如带的，如莲，或完全消失的，如桅子，或转化为花瓣的，如美人蕉。
雄蕊的形态、数目以及联合情况常形成各种类型，成为分类上的重要依据。 以下为常见的雄蕊类型(图7-11)： 离生雄蕊(apostemonous)：雄蕊多数或定数，花药花丝均分离，如玉兰、玫瑰、山桃。 四强雄蕊(tetradynamous)：离生雄蕊6枚，4长2短，常见于十字花科植物如油菜、菘蓝、二月蓝。 二强雄蕊(diadelphous)：离生雄蕊4枚，2长2短，常见于唇形科、玄参科、马鞭草科植物如丹参、地黄、荆条。 冠生雄蕊（Petalostemonous）：雄蕊花丝与花冠结合，花药与花冠分离，常见于茜草科、木犀科植物如钩藤、白花蛇舌草、紫丁香等。 聚药雄蕊(synandrous) ：雄蕊花丝分离而花药互相联合，常见于菊科植物如蒲公英、菊等。 单体雄蕊(monadelphous)：花药完全分离而花丝联合成1束，常见于锦葵科植物如锦葵、扶桑、棉；也见于豆科的某些属如芒柄花属、野百合属。 二体雄蕊(diadelphous)：花丝联合成2束而花药分离，常见于豆科、紫堇科植物。豆科植物中以9+1的2束为常见，如豌豆、黄芪、甘草等；偶见5+5的2束，如合萌族的链夹木；紫堇科植物一般为3+3的2束。 多体雄蕊(polydelphous)：花药分离，花丝合生为多束，常为3或5束，常见于藤黄科植物如红旱莲、金丝桃等。 图7-11 雄蕊的常见类型 雌蕊群（Gynoecium）一朵花中所有雌蕊(pistil)的总称，位于花中央或花托顶部。每一雌蕊包括柱头、花柱和子房三个部分(图7-12)。 图7-12 雌蕊的结构 雌蕊的基本结构单位称为心皮(carpel)，是具生殖作用的变态叶，其边缘的纵向折叠或联合构成了闭合的子房。若一朵花中仅具一个由单心皮构成的雌蕊，称为单雌蕊(simple pistil) (图7-163B)，如蚕豆、山桃、杏；若一朵花中具两个或多个离生心皮构成的雌蕊，称为离生雌蕊(apocarpous pistil) (图7-13A)，如玉兰、莲等；若雌蕊是由两个或多个心皮联合形成的，则称为合生雌蕊(syncarpous pistil)或复雌蕊(compound pistil) (图7-13C)，如棉、番茄等。合生雌蕊各部分的联合情况不同，有子房、柱头和花柱全部联合的，也有子房和花柱联合而柱头分离的，也有只是子房联合而柱头、花柱彼此分离的。单雌蕊是通过心皮两侧边缘向内包卷愈合而成，边缘愈合的部分形成一条缝线，称为腹缝线(ventral suture)，相对于心皮的中脉处的一条缝线，称背缝线(dorsal suture)，在这二条缝线处都有维管束分布。在心皮联合的复雌蕊上，同样可以见到这两种缝线，但复雌蕊的腹缝位于相邻心皮彼此愈合的部分；背缝线位于每个心皮的背面中脉处(图7-12)。依据腹缝线与背缝线的数目常可判断组成雌蕊的心皮数目。 图7-13 雌蕊的常见类型 柱头(stigma)位于雌蕊的顶端，是接受花粉的部位，柱头成熟时为花粉萌发提供必要的物质与识别信号，一般膨大或扩展成各种形状。有些复雌蕊具有分离的柱头或合生的柱头而有分裂，往往体现了组成雌蕊的心皮数目。 花柱(style)是柱头和子房间的连接部分，也是花粉管进入子房的通道。花柱多为细长的结构，如玉米的花柱细长如丝；也有极短不明显的，如莲、罂粟。有些植物的花柱生于纵向分裂的子房基部，称花柱基生（gynobasic），如黄芩、丹参等唇形科植物和新疆紫草、紫草等紫草科植物。在兰科与萝摩科植物中，雄蕊与花柱合生形成特殊的合蕊柱（gynostemium）。 子房(ovary)是雌蕊基部的膨大部分，着生在花托上。子房的中空部分称为子房室，单雌蕊子房内仅有一室，如豌豆、牡丹等。复雌蕊的子房可为一室或数室，由心皮联合的方式而定：若心皮彼此以边缘相连接，全部心皮都成为子房的壁，形成子房一室；如果各心皮的边缘向内弯入，在子房中央部分彼此联合，则心皮的靠外部分成为子房的壁，而心皮的弯入部分成为子房内的隔膜，就成为多室。有的植物子房原为一室，后由于产生假隔膜(false dissepiment)（子房壁的衍生物，而非心皮向内卷入形成）而使子房分隔为多室，如十字花科植物。有的子房原为多室的，后由于隔膜消失，成为一室，如石竹科、报春花科植物。 子房着生于花托的中央位置，一般略高于其他花部的着生位置。由于花托形态的变化，以及子房与花托的联合方式不同，常导致子房与其他花部的相对位置产生明显的改变，由此形成以下3种不同类型的花(图7-14)： 图7-14 花与子房的位置 下位花(hypogyous) 上位子房(superior) 花托多少凸起或稍呈圆锥状，花的各部依次排列其上，花萼、花冠和雄蕊群的着生点较子房为低，故称下位花；子房基部着生于花的中央最高处，称为上位子房。此种类型的花最为常见，如玉兰、二月蓝、牡丹等。 周位花(perigyous) 上位或半下位子房(half-inferior) 花托凹陷，多少膨大呈杯状或壶状，子房基部着生于花托中央，而花萼、花冠和雄蕊群着生于花托边缘，包围子房，称为周位花，上位子房，如蔷薇、月季、樱花等；若子房壁有部分与花托愈合，另一部分突出于外，则称为半下位子房，如忍冬、接骨木、党参等。 上位花(epigyous) 下位子房(inferior) 子房埋藏于凹陷的花托之中，子房壁与花托愈合，仅有花柱和柱头突出在外，花萼、花冠和雄蕊群着生在子房上方的花托边缘上，称为上位花，下位子房，如苹果、黄瓜、小茴香等。 胚珠(ovule) 为子房内着生的卵形小体，是种子的前体。 胚珠着生的心皮壁部位，往往形成肉质突起，称为胎座(P1acenta)。胎座一般位于心皮的腹缝线上。心皮数目与联合状况的不同产生了多种胎座类型(图7-15)： 图7-15 胎座的类型与演化 边缘胎座(marginal placentation)：单心皮，子房1室，胚珠沿心皮边缘着生，如豌豆、黄芪、甘草。边缘胎座是由单心皮的边缘愈合形成的。 侧膜胎座(parietal placentation)：多心皮合生，子房1室，胚珠着生于每一心皮的边缘，如黄瓜、紫花地丁。侧膜胎座的形成可能源于多个张开心皮的边缘彼此联合。 中轴胎座(axile placentation)：多心皮合生，子房多室，心皮的腹缝线向内卷入在中央融合形成中央轴，胚珠着生于每一心皮的内角上（即中轴上），如桔梗、百合、西红柿等。中轴胎座的形成可能源于多个边缘愈合心皮的在靠近中央的位置彼此联合。 特立中央胎座(free central placentation)：多心皮合生，子房1室，中轴由子房腔的底部升起，但不达于子房顶，胚珠着生于此轴上，如石竹科、报春花科植物。特立中央胎座是由于具中轴胎座的子房室间隔膜消失演化形成的。 基生胎座(basal placentation)：胚珠着生于子房底部，如向日葵。 顶生胎座(apical placentation)：胚珠着生于子房顶部而悬垂室中，如桑。基生胎座与顶生胎座可能源于特立中央胎座的大部分消失，也可能源于侧膜胎座的大部分简化。 胚珠由珠柄、珠被和珠心所组成，基本结构如图7-16所示。珠柄(funicle)为连接胚珠与胎座的短柄，其内的维管束将胚珠与子房连接起来以传递营养与激素。发育的胚珠最初是一整团珠心(nucellus)组织，由于基部的细胞分裂较快而形成一层或两层包被层—珠被(integument)，将其他珠心组织包裹在内并在一端留下一个小孔—珠孔(micropyle)。多数被子植物均有内、外两层珠被。珠被、珠心基部与珠柄汇合的部位称为合点(chalaza),是珠柄维管束进入胚囊的位置。珠柄、珠孔与合点三者排列位置的变化形成了几种常见的胚珠类型(图7-16)，其中以倒生胚珠在被子植物中最为常见。胚珠类型有时亦可作为分类鉴定的依据。 图7-16 胚珠的结构与类型 位于珠心组织中央的胚囊母细胞经过减数分裂形成了含有7个细胞8个核的雌性生殖单位—胚囊(embryo sac) (图7-17)，这是一个液囊状的结构，其珠孔端为一个大的卵细胞与两个助细胞，合点端为三个反足细胞，中央为一个大的具两个极核的中央细胞(图7-17)。 柱头上萌发的花粉管穿越花柱与子房壁进入胚珠，最终到达胚囊完成受精。多数植物的花粉管直接从珠孔进入胚囊完成受精，这种方式称为珠孔受精；此外，有些植物的花粉管会从胚珠的合点端（合点受精）或中部（中部受精）进入胚珠并最终到达珠孔。无论是那一种受精方式，花粉管均从珠孔进入胚囊的一个助细胞中，尖端破裂并释放出两个精细胞，其中一个与卵细胞融合形成受精卵并最终发育为胚，另一个与中央细胞的两个极核融合（三核合并）并最终发育为胚乳，这就是被子植物所特有的双受精现象(double fertilization)。 图7-17 百合胚囊的结构 
